2025-09-16
文章亮點
研究采用了靈活的稀疏部分二元交叉設計，能夠有效地提高雜交育種效率。
利用了基因組關聯分析、基因組選擇和親本系通用性評價等多種方法，全面評估了雜交系的遺傳特性。
成功篩選出多個具有高產潛力的雜交系，為玉米雜交育種提供了新思路和技術手段。
文章信息
英文題目：SPDC-HG: An accelerator of genomic hybrid breeding in maize
中文題目：SPDC-HG：玉米基因組雜交育種的加速器
發表期刊： Plant Biotechnology Journal
影響因子：10.5/Q1
發表時間：2025年2月4日
涉及組學：GWAS、GS。
技術路線
摘 要
將多種現代育種技術應用于玉米研究始終面臨挑戰。本研究通過采用由266個不同異源組系培育的945個玉米雜交種組成的靈活稀疏部分雙交設計，旨在解決這一難題。研究整合了全基因組關聯分析、親本系基因組選擇及親本系基因組評估，加速單交雜交種的育成進程。研究發現7-25個穩定單核苷酸多態性（SNP）與九項產量相關性狀的綜合結合能力（GCAs）存在顯著關聯。基于玉米基因組數據庫（maizeGDB）和美國國家生物技術信息中心（NCBI）數據庫，通過至少三種統計方法檢測到的顯著SNP篩選出264個候選基因，并進行功能注釋。基于這些GCA SNP構建的標記集顯著提升了雜交種在所有性狀上的預測準確性。參與前100名和后100名雜交種培育的親本系，其GCA估計值始終穩定排在表型排名的前100和后100位，驗證了預測的準確性。此外，通過貝葉斯貝斯（BayesB）、廣義雙交系育種預測模型（GBLUP）和嶺回歸（LASSO）篩選出的前100名雜交組合，在田間驗證中平均穗重較后100名雜交組合105.4–108.6%提升，顯示出顯著的選擇增益。值得注意的是，在百大雜交種中，A017/A037和A037/A169這兩個品種，各自包含六個優良基因型，分別被中國國家作物品種審定委員會注冊為蘇育161和通育1701。這些成果不僅彰顯了基因組選育技術的有效性，更為玉米基因組雜交育種的發展提供了重要參考價值。
前言
玉米是糧食、動物飼料和生物能源生產的重要作物，目前其全球產量已穩居谷物首位。雜交育種仍然是提高玉米產量潛力的最有效策略。目前的GCA研究仍受限于測驗材料數量不足，從而影響了GCA估算的準確性。因此，開發一種全新的方案以精準評估和解析GCA，已成為當務之急。此外，如何確定所選自交系之間的最佳雜交組合，也是雜交育種過程中面臨的另一大挑戰。由于實際操作中無法在田間逐一評估所有可能的雜交組合，這一難題亟待解決。
資源有限的情況下，基因組選擇（GS）是一種極具前景的解決方案，能夠有效應對這些挑戰。它利用全基因組標記，在表型測定之前即可預測個體的遺傳價值。尤其在雜交育種中，GS優勢明顯：通過分析親本基因型，可推斷出雜交后代的基因型，從而顯著加快育種進程、降低育種成本。在玉米育種中，同時整合多種現代育種技術一直是一項巨大挑戰。為此，本研究提出了一種全新的遺傳交配設計——基于稀疏部分雙列雜交（SPDC）的不同高世代（HG）群體間的交配方案，并簡稱為SPDC-HG。依據這一設計，研究人員選取了來自五個不同高世代的266個自交系，共組配出945個雜交種，即SPDC-HG群體。借助該群體，研究人員開展了全基因組關聯分析（GWAS）、基因組選擇（GS）以及親本自交系的基因組評估聯合分析，旨在加速育種進程，培育出更優的雜交種。
研究內容
1.SPDC-HG群體的表現
利用Admixture分析、鄰接法構建的系統發育樹以及系譜信息，對266份自交系的群體結構進行了研究（圖1a,b）。經綜合分析，這266份自交系被劃分為5個高度分化類群（HG）。群體結構分析表明，所選的266個自交系具有廣泛的遺傳基礎。此外，研究人員采用主成分分析（PCA）展示了5個雜優群（HG）的劃分結果（圖1c）。前三個主成分有效地將這5個雜優群區分開來，進一步驗證了其分類的可靠性。基于不同雜優群間的稀疏部分雙列雜交，構建了一個SPDC-HG群體（圖1d）。然而，由于這些自交系受到復雜環境因素及花期不一致的影響，并未完全按照SPDC-HG設計完成全部雜交。盡管如此，研究人員仍成功獲得了945個雜交組合，作為訓練集使用，其中不包括正反交配的組合。這些雜交組合中，有772個是由來自不同雜優群的兩個親本雜交而成，另有173個則是同一雜優群內親本間的雜交（圖1e）。
圖1 SPDC-HG種群的發展
2.玉米雜交品種的GS和田間驗證
基于266個自交系訓練群體，研究者采用交叉驗證的方式評估了BayesB、GBLUP和LASSO三種GS方法對穗重（EW）、穗粒重（EGW）、穗行數（ERN）、行粒數（KNR）、穗粗（ED）、穗長（EL）、軸粗（CD）、株高（PH）和穗位高（EH）共9個性狀的預測效果。結果顯示，不同GS方法間的預測準確性差異較小，而不同性狀間的預測準確性則存在顯著差異，其預測準確性的范圍為0.473~0.795。研究人員進一步對266個親本3,5245個潛在雜交種進行了穗重預測，并篩選出穗重最高的100個（top100）和最低的100個（bottom100）雜交組合進行田間驗證。BayesB、GBLUP和LASSO三種方法田間驗證的top100雜交種比bottom100雜交種的穗重分別高出108.3%、105.4%和108.6%（圖2）。此外，在田間驗證的top100雜交組合中，有21個組合的穗重超過對照品種蘇玉29，其中17個組合的穗重超過對照品種5%以上。
圖2 | 田間試驗驗證的三種GS方法的優選增益。
3.GCA的準確估計
隨著分子生物學技術的發展，育種專家可通過基因型-性狀關聯分析（GP）精準估算基因型-性狀相關系數（GCA）。本研究基于SPDC-HG群體基因組數據，采用線性混合模型對可能雜交組合的表型進行預測，成功計算出266個近交系的精確GCA值。各性狀GCA值均呈正態分布，均值接近零且變幅較寬，群體間差異顯著（P<0.05）（圖3）。
P組在GCAEW、GCAEGW、GCAERN、GCAKNR和GCAPH等性狀上表現突出，顯示出優異的產量和穗型育種潛力。Reid組在GCAEW、GCAEGW、GCAERN和GCAKNR上也表現較好，其中ED和CD的GCA值最高，但GCAPH和GCAEH為負值，表明該組在增產的同時可降低株高和穗位高。Lancaster組的GCAEL最高、GCAEH最低，其余性狀GCA值中等。Lvdahonggu組在GCAED和GCAEH上最優，但其他性狀GCA值較低或為負，顯示其雖能改良株高和穗位高，卻缺乏增產潛力。TangSPT組的GCAEW和GCAEGW最低。
為評估GCA預測準確性，采用BayesB、GBLUP和LASSO對九個性狀進行交叉驗證。結果顯示，GCACD的預測準確率最高（0.827、0.833、0.778），GCAKNR最低（0.644、0.658、0.522）。GBLUP在所有性狀中表現最優，其中對GCAKNR的預測顯著優于BayesB和LASSO。其余性狀上，GBLUP與BayesB準確率接近，且均高于LASSO。例如在GCAEW中，GBLUP和BayesB分別為0.734和0.730，比LASSO高7.5%以上。
圖3|根據不同雜交群對9個產量相關性狀進行分類的GCA表型分布。
4.產量相關性狀的GWAS及其對應的GCA
本研究采用五種多基因座分析方法（包括Blink、FarmCPU、FASTmrMLM、FASTmrEMMA和ISIS EM-BLASSO）對產量相關性狀及其對應的基因組協同分析（GCA）值進行全基因組關聯研究（GWAS），共鑒定出630個顯著SNP（圖4）。此外，產量相關性狀共鑒定出299個顯著SNP（圖4），其中EW有35個，EGW有27個，ERN有39個，KNR有26個，ED有44個，EL有36個，CD有45個，PH有40個，EH有34個。為降低統計方法對關聯分析的影響，本研究將至少通過兩種不同統計方法鑒定的SNP視為穩定SNP。結果顯示：GCAEW、GCAEGW、GCAERN、GCAKNR、GCAED、GCAEL、GCACD、GCAPH和GCAEH分別有7、16、13、14、14、10、25、13和15個穩定SNP顯著相關。此外，EW、EGW、ERN、KNR、ED、EL、CD、PH和EH分別有6、5、9、1、4、5、16、3和6個穩定SNP顯著相關。
圖4|使用五種方法獲得的九個產量相關性狀的GCA曼哈頓圖。
為了進一步分析這些相關SNP在雜交預測中的作用，研究人員從266個自交系中選取了187個構建新的雜交群體。共成功雜交259個，以驗證九組標記集的預測準確性，這組標記集包含多種類型的SNP（圖5）。全SNP標記集包含所有SNP標記。GCA_SNP1包括通過至少一種統計方法檢測到的顯著GCA SNP，而隨機GCA_SNP1是與GCA_SNP1規模相當的隨機選擇SNP集合。GCA_SNP2由至少兩種統計方法檢測到的顯著GCA SNP組成，隨機GCA_SNP2則是相同規模的隨機選擇SNP集合。Trait_SNP1包括通過至少一種統計方法檢測到的性狀本身顯著SNP，而隨機Trait_SNP1是與Trait_SNP1數量匹配的隨機選擇SNP集合。Trait_SNP2包含通過至少兩種方法檢測到的性狀本身顯著SNP，而隨機Trait_SNP2是相同規模的隨機選擇SNP集合。結果表明，使用這些標記集評估的九個產量相關性狀在雜交體中的預測準確性呈現出相似趨勢。GCA_SNP2和GCA_SNP1對九個性狀的預測準確性顯著高于其他標記集，而隨機Trait_SNP2的預測準確性最低。例如，EW的預測準確率GCA_SNP1和GCA_SNP2分別為0.733和0.744，相比所有SNP分別提升了8.4%和10.1%。相比之下，與所有SNP相比，隨機GCA_SNP1和隨機GCA_SNP2的預測準確率分別小幅下降了0.6%和4.4%。Trait_SNP1和Trait_SNP2的預測準確率分別為0.696和0.685，相比所有SNP分別提高了3.0%和1.3%。相反，隨機Trait_SNP1和隨機Trait_SNP2的預測準確率相比所有SNP分別下降了1.3%和10.4%。
圖5|利用9個不同的SNP標記數據集預測玉米雜交種中9個產量相關性狀的準確性。
5.EW與相應GCA之間的關系
如圖6b所示，位于前100名和后100名雜交種中的自交系分別用紅色和金色垂直線表示。前100名和后100名雜交種中的自交系估計的GCAEW值始終分別位于頂端和底端，這表明GCA的估算效果相當顯著。準確估算GCA至關重要，因為高GCA值的雜交親本能顯著提高培育出優質雜交種的概率。反之，低GCA值的親本則容易導致雜交種質量欠佳。此外，前100名雜交種涉及50個親本自交系，其中包括DH382、H2671、A489和S181等廣受歡迎品種的親本。最后，對前100名和后100名雜交種中與GCAEW顯著SNP位點相關的優質基因型積累分析顯示，通過遺傳選擇（GS）篩選的后100名雜交種幾乎沒有有利基因型的積累，而前100名雜交種則能廣泛聚集優質基因型（圖6a)。例如，前100名中的雜交種A345/A351、A017/A037、A037/A169和A345/A438，每個都含有六個優質基因型。值得注意的是，A017/A037和A037/A169分別被國家作物品種審定委員會注冊為蘇育161和通育1701。方差分析顯示，具有不同數量優良基因型的雜交種其環境育性（EW）存在顯著差異（P < 0.01），且隨著優良基因型數量的增加呈現出上升趨勢（圖6c)。
圖6|優勢基因型的性能。
總 結
通過應用靈活的稀疏部分雙列雜交設計，結合全基因組關聯分析、基因組選擇和親本單倍型評估等技術手段，可以有效提高玉米雜交育種過程中的基因型鑒定和預測準確率。實驗結果表明，該方法能夠顯著提高雜交組合的產量表現，特別是在穗重和穗粒重這兩個重要性狀方面，一些特定的雜交模式表現出了更高的平均值和更強的雜種優勢。因此，這種方法對于加速玉米雜交育種進程，優化雜交組合的選擇具有重要意義。
參考文獻：Zhang Z, Wang X, Zhang Y, et al. SPDC-HG: An accelerator of genomic hybrid breeding in maize. Plant Biotechnol J. 2025 May;23(5):1847-1861. doi: 10.1111/pbi.70011.
